『식물생리학』은 식물이 어떻게 일하고 있는가에 관한 것이며 식물생리학자들이 묻고 있는 질문들과 어떻게 그들이 그러한 질문들에 대한 해답을 찾고 있는가를 다루었다. 식물체가 그들의 일상생활에서 수행하는 일들을 어떻게 처리하는가에 대한 것이다.
제 1 장·식물세포와 물
1.1 물은 독특한 물리 화학적 성질을 가지고 있다 2
1.2 물의 열성은 생물학적으로 중요하다 3
1.2.1 물은 독특한 열성 능력을 보인다 3
1.2.2 물은 높은 용해열과 증발열을 보인다 3
1.3 물은 보편적인 용매가 된다 4
1.4 물의 극성으로 인한 응집과 부착 4
1.5 물의 이동은 확산이나 물의 부피유동에 의해 일어난다 5
1.5.1 부피 유동은 수압에 의해 유도된다 5
1.5.2 Fick의 제 1 법칙은 확산과정을 설명한다 5
1.6 삼투현상은 선택적 투과막을 통한 물의 확산이다 6
1.6.1 식물세포는 일련의 선택적 투과막의 배열을 가지고 있다 7
1.6.2 식물에서 삼투현상은 간접적으로 에너지를 필요로 한다 8
1.6.3 물의 화학 포텐셜은 삼투와 압력의 구성요소를 가지고 있다 9
1.7 정수압과 삼투압은 수분 퍼텐셜의 구성요소이다 11
1.8 수분 퍼텐셜은 그 구성 퍼텐셜의 합이라고 정의할 수 있다 11
1.9 물의 역동적인 흐름은 수분 퍼텐셜의 변화와 관련이 있다 12
1.10 아쿠아포린은 물의 세포 이동을 용이하게 한다 13
1.11 두 구성요소 감지/신호계는 삼투조절에 관여한다 15
요약 17
복습문제 17
더 읽을거리 17
제 2 장·식물의 ...수분관계
2.1 증산은 증기압 차이에 의해 일어난다 20
2.2 증산의 구동력은 증기압의 차이다 21
2.3 증산율은 환경적 요인에 의해 영향을 받는다 22
2.3.1 습도의 효과는 무엇인가? 23
2.3.2 온도의 효과는 무엇일까? 23
2.3.3 바람의 효과는 어떨까? 24
2.4 물의 전도는 관상요소를 경유해서 일어난다 24
2.5 물관액의 상승은 증산과 물의 강한 응집력의 합에 의해 설명된다 27
2.5.1 뿌리압은 뿌리 구조와 관련이 있다 28
2.5.2 모세관에 의한 물의 상승은 부착력과 표면장력에 기인한다 29
2.5.3 물관액의 상승은 응집력설에 의해 가장 잘 설명될 수 있다 30
2.6 증산으로 인한 물의 손실은 재보충되어야 한다 33
2.6.1 토양은 복잡한 매체이다 33
2.7 뿌리는 물을 흡수하고 전달한다 34
2.8 물에 대한 뿌리의 투과성은 다양하다 35
2.9 뿌리를 통한 물의 방사 이동에는 두 가지 가능한 경로가 관여한다 36
요약 37
복습 문제 37
더 읽을거리 37
Box 2.1·증산은 왜 일어날까? 25
제 3 장·뿌리, 토양 그리고 영양소의 흡수
3.1 영양소 저장소로서의 토양 40
3.1.1 콜로이드는 대부분 토양의 중요한 구성 성분이다 40
3.1.2 콜로이드는 그들의 표면에 많은 음이온이 존재한다 40
3.1.3 토양 콜로이드는 가역적으로 토양 용액으로 부터 양이온을 흡착한다 41
3.1.4 토양 콜로이드는 상대적으로 음이온 교환능이 낮다 41
3.2 영양소 흡수 42
3.2.1 영양소들이 식물에 의하여 흡수되려면 뿌리 세포의 세포막을 통과해야 한다 42
3.2.2 단순 확산은 순전히 물리 적 과정이다 42
3.2.3 막을 가로지르는 대부분의 용질 이동에는 특정한 수송 단백질을 필요로 한다 43
3.2.4 능동수송에는 대사 에너지가 소비된다 43
3.3 뿌리에 의한 이온의 선택적 축적 46
3.4 전기 화학적 기울기와 이온의 이동 46
3.4.1 이온은 전기 화학적 기울기에 따라 이동한다 46
3.4.2 네른스트(Nernst) 방정식에 의해 하나의 이온이 능동적으로 또는 수동적으로 교환되는지 예측할 수 있다 47
3.5 전기발생 펌프는 세포의 능동수송에 중요하다 49
3.5.1 능동 수송은 ATPase-양성자 펌프에 의해 유도된다 49
3.5.2 원형질 막과 액포막의 ATPase-양성자 펌프는 다르다 50
3.5.3 K+ 교환은 두 종류의 수송 단백질에 의해 조절된다 51
3.6 포의 이온 흡수과정은 상호 의존적이다 52
3.7 뿌리 구성은 이온 흡수를 극대화하기 위해 중요하다 52
3.7.1 뿌리에 의한 무기 영양소 흡수의 첫 번째 단계는 외관상 자유 공간으로의 확산이다 53
3.7.2 외관상 자유공간은 뿌리 표피와 피층 세포의 아포플라스트와 같다 54
3.8 뿌리를 통한 이온 이동의 방사상 경로 54
3.8.1 중심주로 들어가는 이온은 우선 외관상 자유공간 에서 심플라스트로 수송되어야 한다 54
3.8.2 이온은 능동적으로 물관부의 아포플라스트로 분비된다 55
3.8.3 새로 나오는 2차뿌리는 일부 용질의 흡수에 관여한다 55
3.9 뿌리와 미생물과의 상호 작용 56
3.9.1 질소 고정자 보다는 박테리아가 뿌리에 의한 영양소 흡수에 더 관여한다 56
3.9.2 균근은 뿌리 주변의 영양소 고갈 지역의 부피를 증가시키는 공팡이다 57
요약 58
복습 문제 58
더 읽을거리 59
Box 3.1·전기생리학 - 이온 통로의 탐구 44
제 4 장·식물과 무기 영양소
4.1 연구 방법과 영양 용액 62
4.1.1 식물 영양에 대한 관심은 농업과 작물 생산성에 대한 연구에서 출발한다 62
4.1.2 수경 재배는 식물의 무기 영양 요구성을 밝히는데 도움을 준다 62
4.1.3 현대 기술을 통해 단순한 용액 재배의 단점을 극복할 수 있다 63
4.2 필수 영양소 65
4.2.1 17가지 원소들은 식물의 생장과 발달에 반드시 필요하다 65
4.2.2 필수 원소는 일반적으로 다량 영양소와 미량 영양소로 구분된다 65
4.2.3 미량 영양소의 필수성을 결정하는 것은 특별한 문제를 생기게 한다 65
4.3 유익 원소 66
4.3.1 나트륨은 C4 식물에게 필수적인 미량영양소이다 66
4.3.2 규소는 다양한 종에게 유익할 수 있다 67
4.3.3 코발트는 질소고정 박테리아에게 필요하다 67
4.3.4 일부 식물들은 높은 농도의 셀레늄에 내성이 있다 67
4.4 영양소의 역할과 결핍증상 67
4.4.1 어떤 특별한 원소에 대한 식물의 요구를 임계 농도라는 용어로 정의한다 67
4.4.2 질소는 많은 중요한 고분자의 구성 성분이다 68
4.4.3 인은 핵산 골격의 일부분이고 중간물질대사에서 중추적인 기능을 한다 69
4.4.4 칼륨은 효소를 활성화시키고 삼투 조절에 중요한 기능을 한다 69
4.4.5 황은 단백질, 조효소 그리고 비타민을 구성하는 중요한 성분이다 70
4.4.6 칼슘은 세포분열, 세포 부착 그리고 이차 전달자로서 중요하다 70
4.4.7 마그네슘은 엽록소의 구성성분이고 효소 반응에서 중요한 조절자이다 70
4.4.8 철은 엽록소 합성과 전자 전달 반응에 필요하다 71
4.4.9 붕소는 세포분열과 신장에서 역할을 하고, 세포벽의 구조적 짜임새에 기여한다 73
4.4.10 구리는 산화 효소에게 필요한 보조인자이다 73
4.4.11 아연은 수많은 효소의 활성인자이다 73
4.4.12 망간은 엽록체에 있는 산소방출 복합체의 일부분일 뿐만 아니라 효소의 보조인자이다 74
4.4.13 몰리브덴은 질소 대사의 중요한 구성성분이다 74
4.4.14 염소는 광합성의 산소 발생과 세포막을 가로질러 전하 균형을 유지하는데 역할을 한다 74
4.4.15 니켈의 역할은 명확하지 않다 74
4.5 미량 영양소의 독성 75
요약 75
복습 문제 76
더 읽을거리 76
제 5 장·생체에너지론 과 ATP합성
5.1 생체에너지론 과 생명체에서의 에너지 전환 78
5.1.1 태양은 주된 에너지 원이다 78
5.1.2 생체에너지론이란 무엇인가? 78
5.1.3 열역학의 제1법칙은 에너지 보전을 뜻한다 79
5.1.4 열역학 제2법칙은 엔트로피 와 무질서도를 의미한다 79
5.1.5 일을 할 수 있는 능력은 자유에너지의 사용가능 여부에 달려있다 80
5.1.6 자유에너지는 화학평형과 관계가 있다 80
5.2 에너지 변환과 짝지어진 반응 81
5.2.1 ATP의 자유에너지는 짝지어진 인산기 전달반응과 관련이 있다 81
5.2.2 자유에너지의 변화는 짝지어진 산화-환원 반응과 연관되어 있다 83
5.3 에너지전환과 ATP화학삼투적 합성 모델 85
5.3.1 엽록체와 미토콘드리아는 특별한 구획을 보인다 85
5.3.2 엽록체와 미토콘드리아는 화학삼투에 의해 ATP를 합성한다 90
요약 91
복습 문제 91
더 읽을거리 91
Box 5.1·색소체 생성 86
제 6 장·태양빛의 두가지 역할:에너지와 정보
6.1 빛의 물리적 성질 93
6.1.1 빛은 이중성을 띈 전자기 에너지 형태이다 93
6.1.2 파동 현상으로서의 빛 94
6.1.3 불연속적인 입자 흐름으로서의 빛 94
6.1.4 물질과 상호 반응하는 빛 에너지 95
6.1.5 어떻게 빛의 흡수와 그 결과로 생긴 생리반응의 효율을 설명할 수 있을까? 97
6.1.6 빛의 정확한 측정은 광생물학에서 중요하다 98
6.2 자연복사 환경 99
6.3 광수용체는 생리과정에 유용한 빛을 흡수한다 100
6.3.1 엽록소는 광합성에서 사용되는 빛에너지를 일차적으로수확하는 색소이다 100
6.3.2 피코빌린은 홍조류와 남세균에서는 보조 광 수확 색소이지만 고등식물에서는 매우 중요한 조절체계로 작용한다 102
6.3.3 가을의 아름다운 색상은 카로티노이드 때문이다 103
6.3.4 크립토크롬은 청색광에 자외선 A에 민감한 광수용체다 103
6.3.5 UV-B는 발달 신호로 작용한다 105
6.3.6 플라보노이드는 수많은 꽃의 색깔과 천연 가림막으로서 역할을 한다 105
6.3.7 베타시아닌과 사탕무 106
요약 107
복습 문제 107
더 읽을거리 107
제 7 장·광합성에서의 에너지 보존: 광수확
7.1 잎은 빛의 흡수를 최대화하는 광합성 기계이다 110
7.2 광합성은 산화-환원 과정이다 112
7.3 광합성에서의 전자 전달 114
7.3.1 광계는 광합성 전자전달사슬의 주된 구성성분이다 114
7.3.2 광계П는 산소를 생성하기 위해 물을 산화시킨다 117
7.3.3 시토크롬 복합체와 광계I은 플라스토퀴놀을 산화시킨다 119
7.4 광인산화는 빛에 의존적인 ATP 합성이다 120
7.5 측면 이소성은 틸라코이드막의 균등하지 않은 분배이다 122
7.6 남세균은 산소성 광합성 생물이다 123
7.7 광합성 전자 전달 억제제는 효과적인 제초제이다 124
요약 127
복습 문제 127
더 읽을거리 128
Box 7.1·역사적 전망-광합성의 발견 113
Box 7.2·두 광계에 대한 사실 125
제 8 장·광합성에서 에너지 보존: 이산화탄소 동화
8.1 기공 복합체는 잎의 가스교환과 물의 손실을 조절한다 130
8.2 이산화탄소는 확산을 통해 잎으로 들어간다 132
8.3 어떻게 가공이 열리고 닫히는 것일까? 133
8.4 기공 개폐는 여러 가지 외적 한경 요인들에 의해서 조절된다 135
8.4.1 빛과 이산화탄소는 기공의 열림을 조절한다 135
8.4.2 기공운동은 내생적 리듬을 따른다 136
8.5 광합성 탄소 환원회로 (PCR) 136
8.5.1 PCR회로는 이산화탄소를 환원시켜 3탄당을 생성한다 137
8.5.2 녹말 가인산분해효소는 녹말의 가인산분해를 촉매한다 137
8.5.3 PCR회로에서 ATP와 NADPH가 소비된다 138
8.5.4 PCR회로의 에너지 수지는? 139
8.6 PCR회로는 고도로 조절된다 139
8.6.1 RuBP의 재생은 자가 촉매이다 140
8.6.2 Rubisco의 활성도는 빛에 의해 간접적으로 조절된다 140
8.6.3 기타 PCR회로의 효소들 또한 빛에 의해 조절된다 141
8.7 C3 식물의 엽록체는 경쟁적인 탄소 산화 과정을 보인다 142
8.7.1 Rubisco는 이산화탄소와 산소 고정 둘 다 촉매한다 142
8.7.2 왜 광호흡인가? 143
8.7.3 PCR뿐만 아니라 엽록체는 산화적 5탄당 인산경로를 보여준다 145
요약 149
복습 문제 149
더 읽을거리 150
Box 8.1·효소
제 9 장·광동화산물의 분배, 수송 및 분할
9.1 녹말과 설탕은 두 개의 다른 세포 구획에서 생합성된다 152
9.1.1 녹말은 스트로마에서 생합성된다 152
9.1.2 설탕은 세포질에서 생합성된다 153
9.2 녹말과 설탕의 생합성은 경쟁적인 과정이다 154
9.3 프락탄의 생합성은 탄소분배를 위한 대체경로이다 156
9.4 광합성산물은 장거리로 수송된다 156
9.4.1 체관부에 의해 수송되는 광동화산물의 조성은 무엇일까? 158
9.5 체관 요소는 체관부의 주요 세포 구성 성분이다 159
9.5.1 체관부 용출액은 상당한 양의 단백질을 함유하고 있다 160
9.6 체관부에서 수송의 방향은 주로 공급원-수용부 관계에 의해서 결정된다 161
9.7 체관 수송은 대량 전이(mass transfer)에 의해 일어난다 161
9.8 체관부 적재와 하적은 수송과 분배를 조절한다 163
9.8.1 체관부 적재는 심플라스트나 아포플라스트 경로를 통해서 일어난다 164
9.8.2 체관부 하적은 심플라스트나 아포플라스트 경로를 통해서 일어난다 166
9.9 광동화산물은 다른 대사 경로와 식물 기관 사이에서 분배된다 166
9.9.1 광동화산물은 공급원이나 수용부에서 다양한 대사 기능에 따라 배분될 것이다 167
9.9.2 경쟁적인 수용부 간에 광동화산물의 분배는 수용부의 힘에 의해 결정된다 168
9.10 생체이물 농화합물은 체관부에서 수송된다 170
요약 170
복습 문제 171
더 읽을거리 171
제 10 장 세포 호흡: 광동화산물에 저장된 에너지 추출
10.1 세포 호흡은 광동화산물이 산화되는 일련의 경로이다 174
10.2 녹말의 이동 175
10.2.1 녹말의 가수분해는 포도당을 생산한다 175
10.2.2 α-아밀라아제는 말토오스와 한계 덱스트린을 생성한다 176
10.2.3 β-아밀라아제는 말토오스를 생성한다 176
10.2.4 한계 덱스트린 가수분해효소는 가지를 떼어내는 효소다 176
10.2.5 α-글루코시드 가수분해효소는 말토오스를 가수분해한다 177
10.2.6 녹말 가인산분해효소는 녹말의 가인산분해를 촉매한다 177
10.3 과당중합체의 이동은 항상 일어난다 178
10.4 해당 과정은 당을 피루브산으로 전환한다 178
10.4.1 6탄당이 해당 과정으로 유입되려면 인산화되어야 한다 178
10.4.2 3탄당 인산은 피루브산으로 산화된다 180
10.5 산화적 5탄당 인산 경로는 포도당 대사의 대체 경로이다 180
10.6 피루브산의 운명은 분자 산소의 이용 여부에 달려 있다 181
10.7 산화적 호흡은 미토콘드리아에 의해 수행된다 182
10.7.1 산소의 존재 하에서 피루브산은 시트르산 회로에서 이산화탄소와 물로 완전히 산화된다 182
10.7.2 시트르산 회로의 기질로부터 제거된 전자는 미토콘드리아의 전자 전달 사슬을 통해서 산소로 전달된다 183
10.8 에너지는 화학 삼투에 의해 ATP의 형태로 저장된다 185
10.9 식물은 여러 가지 대체 전자 전달 경로를 가지고 있다 186
10.9.1 식물 미토콘드리아는 외재성 탈수소 효소를 가지고 있다 186
10.9.2 식물은 로테논-비감수성 NADH 탈수소 효소를 가지고 있다 186
10.9.3 식물은 시안화물-저항성 호흡을 보인다 187
10.10 많은 종자는 탄소를 설탕으로 전환되는 기름으로 저장한다 188
10.11 호흡은 생합성에 필요한 탄소 골격을 제공한다 189
10.12 호흡속도는 발생과 대사 상태에 따라서 변한다 191
10.13 호흡 속도는 환경 조건에 반응한다 192
10.13.1 빛 192
10.13.2 온도 192
10.13.3 산소 이용도 193
요약 193
복습 문제 194
더 읽을거리 194
제 11 장·질소동화
11.1 질소 순환: 교환의 복잡한 양상 195
11.1.1 암모늄화, 질산화과 탈질소화는 질소 회전의 필수적 과정이다 196
11.2 생물학적 질소 고정은 전적으로 원핵생물에서만 일어난다 196
11.2.1 몇몇 질소고정 세균은 자유생활(free-living)생물이다 196
11.2.2 공생적 질소고정은 세균과 식물사이의 특별한 연계가 포함된다 197
11.3 콩과 식물은 공생적 질소고정을 한다 197
11.3.1 근뿌리혹세균은 숙주식물 뿌리에 감염하고 혹 발달을 유도한다 198
11.4 질소고정의 생화학 200
11.4.1 질소고정은 질소환원효소에 의하여 촉매된다 200
11.4.2 질소고정은 에너지를 소비한다 201
11.4.3 질소환원효소는 산소에 민감하다 202
11.4.4 이질소화효소는 수소가스를 생산한다 202
11.5 질소고정의 유전학 203
11.5.1 NIF 유전자는 이질소화효소의 암호를 담고 있다 203
11.5.2 NOD 유전자와 NIF 유전자는 뿌리혹 형성을 조절한다 203
11.5.3 무엇이 레그호모글로빈을 위한 헴의 기원일까? 204
11.6 질소고정으로 생산된 NH3은 유기 질소로 전환된다 204
11.6.1 암모늄은 GS(글루타민 합성효소)/GOGAT(글루탐산 신타아제)에 의해서 동화된다 204
11.6.2 PⅡ 단백질은 GS/GOGAT를 조절한다 205
11.6.3 고정된 질소는 아스파라진과 유레이드로 유출된다 206
11.7 식물들은 일반적으로 질산염 형태로 질소를 흡수한다 207
11.8 질소 순환: 동시적인 유입과 유출 208
11.9 농업과 생태계 생산성은 질소 공급에 의존한다 209
요약 211
복습문제 211
더 읽을거리 211
제12장 탄소와 질소 동화 그리고 식물 생산성
12.1 생산성은 생물량의 증가로 알 수 있다 213
12.2 탄소 경제는 광합성과 호흡 사이의 균형에 의존한다 214
12.3 생산성은 여러 환경적 요소에 의해서 영향을 받는다 215
12.3.1 풀루언스율(fluence rate) 215
12.3.2 이용가능한 CO2 216
12.3.3 온도 218
12.3.4 토양 수분 퍼텐셜 219
12.3.5 질소 공급은 생산성을 제한한다 219
12.3.6 잎 요소들 220
요약 221
복습문제 222
더 읽을거리 222
제13장· 환경 스트레스에 대한 식물의 반응
13.1 식물 스트레스란? 223
13.2 식물들은 여러 다른 방식으로 스트레스에 반응한다. 224
13.3 너무 많은 빛은 광합성을 억제한다 225
13.3.1 D1 회복 회로는 PSⅡ의 빛 손상을 극복한다 227
13.4 수분 스트레스는 식물 생존에 대한 끊임없는 위협이다 229
13.4.1 수분 스트레스는 막 손상을 초래한다 230
13.4.2 광합성은 수분 스트레스에 특히 민감하다 230
13.4.3 기공은 수분 결핍에 반응한다 230
13.5 식물들은 온도 변화에 민감하다 233
13.5.1 많은 식물들은 저온에 민감하다 233
13.5.2 고온 스트레스는 단백질 변성을 초래한다 234
13.6 곤충 해충과 질병은 잠재적 생물 스트레스를 대변한다 235
13.6.1 체성 획득 저항성은 식물 면역 반응의 일례이다 236
13.6.2 재스모네이트는 곤충과 질병 저항성을 중계한다 237
13.7 모든 스트레스에는 공통 특징이 있다 237
요약 238
복습문제 238
더 읽을거리 238
Box 13.1·엽록소 형광에 의한 식물 스트레스 조사 228
제14장· 환경스트레스에 대한 순응
14.1 식물 순응은 시간-의존적 현상이다 242
14.2 순응은 신속한 단기 반응들에 의해 시작된다 242
14.2.1 상태 전이 (state transition)는 빛 스펙트럼 조성의 변화에 대한 반응으로 에너지 분포를 조절 한다 242
14.2.2 카로티노이드는 광 수확과 광보호의 이중 기능을 한다 244
14.2.3 삼투 조정은 수분 스트레스에 대한 반응이다 247
14.2.4 저온은 저온 저항 식물내의 지질 불포화와 저온 조절 유전자를 유도한다. 248
14.2.5 식물 호흡에 있어 Q10은 온도에 상관관계에 따라 변화한다. 248
14.3 장기간의 순응은 표현형을 변화시킨다. 249
14.3.1 빛은 핵유전자의 발현과 광순응을 조절한다. 249
14.3.2 광합성 기구가 광질(light quality) 변화에 대해서 반응할 수 있을까? 252
14.3.3 가뭄에 대한 순응은 경엽부/뿌리 비율 및 엽면적에 영향을 미친다 253
14.3.4 저온순응은 광순응과 유사하다 254
14.4 초본식물의 결빙내성에는 빛과 저온 사이의 복잡한 상호작용이 관여한다 255
14.4.1 저온 순응 식물들은 항결빙 단백질들을 분비 한다 256
14.4.2 북반구 온대의 목본 식물들은 결빙 스트레스에도 살아남는다 256
14.5 식물들은 높은 온도에 맞추어 광합성 수용력을 적응시킨다. 257
14.6 산소는 다양한 스트레스에 대한 순응기간 동안 식물을 보호해줄 수 있다. 258
요약 259
복습문제 259
더 읽을거리 260
제15장· 환경에 대한 적응
15.1 음지와 양지에 적응된 식물은 복사조도(irradiance)에 서로 다르게 반응한다. 262
15.2 C4 식물은 고온과 가뭄에 순응한다. 263
15.2.1 C4증후군은 이산화탄소를 동화시키는 또 다른 생화학적 메커니즘이다 263
15.2.2 C4 증후군은 크란츠(Kranz)잎 해부 구조와 관련이 있다 265
15.2.3 C4 증후군은 생태적 중요성을 가지고 있다 265
15.2.4 C4 증후군은 차등적으로 온도에 민감하다 265
15.2.5 C4 증후군은 수분 스트레스와 관련이 있다 266
15.3 크래슐산 대사 (CAM)는 사막생활에서의 적응이다. 267
15.3.1 CAM이 C4 증후군의 한 변이인가? 268
15.3.2 CAM 식물은 건조한 서식처에 적합하다 269
15.4 C4와 CAM 광합성은 시간적 통합과 정확한 조절이 필요하다 269
15.5 식물군계는 무수한 생리학적 적응을 나타낸다 270
15.5.1 열대우림 생물군계는 가장 큰 식물 다양성을 보인다 270
15.5.2 증발증산작용이 기후에 주로 기여한다 271
15.5.3 사막 다년생 식물들은 증산과 열부하를 줄이도록 적응되어있다 272
15.5.4 사막 일년생 식물들은 단명식물이다 273
요약 273
복습문제 274
더 읽을거리 274
제16장· 발달: 개관(개요)
16.1 생장, 분화, 그리고 발달 275
16.1.1 발달은 생장과 분화의 총합이다 275
16.1.2 생장은 크기가 비가역적으로 증가하는 것이다 276
16.1.3 분화는 일반적으로 생장을 통한 질적인 변화를 의미한다 276
16.2 식물생장의 중심은 분열조직이다 277
16.3 종자의 발달과 발아 279
16.3.1 꽃에서 종자가 형성된다 279
16.3.2 종자 발달과 성숙 280
16.3.3 종자 발아 281
16.3.4 종자 발달동안 다양한 호르몬의 수준과 활성이 극적으로 변한다 283
16.3.5 많은 종자는 발아를 위해 추가적인 조건이 필요하다 284
16.4 배로부터 성체까지 285
16.5 노쇠와 계획된 세포죽음은 발달의 최종단계이다 286
요약 287
복습문제 287
더 읽을거리 288
Box 16.1·돌연변이 잡초의 발달 282
제17장· 세포의 생장과 발달
17.1 식물세포의 생장은 세포벽 존재에 의해 복잡해진다. 289
17.1.1 1차 세포벽은 섬유성 미세섬유와 교차 결합된 글루칸으로 구성된 유연성있는 조직망이다. 289
17.1.2 격자 무늬의 섬유소-글리칸은 펙틴과 단백질의 기질속에 묻혀있다. 290
17.1.3 섬유소성 미세섬유는 원형질막에서 조합되며 세포벽으로 밀려나와 있다. 292
17.2 세포분열 292
17.2.1 세포주기 292
17.2.2 세포질분열 293
17.2.3 원형질 연락사는 인접 세포의 원형질과 연결될 수 있도록 세포벽을 통해 확장된 세포질 통로이다. 294
17.3 세포벽과 세포생장 294
17.3.1 세포생장은 물의 흡수에 의해 일어나며 세포벽의 견고성에 의해 제한된다 296
17.3.2 세포벽 신장을 위해서는 세포벽 구성 물질들 사이의 연결들이 팽압에 의해 끊어지는 세포벽 풀림이 일어나야 한다 296
17.3.3 세포벽 풀림과 세포 확장은 낮은 PH와 익스팬신에 의해 유도된다 297
17.3.4 성숙된 세포에서 2차 세포벽은 1차벽의 안쪽에 위치한다. 298
17.4 계속되는 신호는 식물의 발달을 교정하는 정보를 제공한다 298
17.4.1 신호인지와 전달 299
17.4.2 G-단백질 체계는 어디에나 존재하는 수용체체계이다. 299
17.5 신호전달은 다양한 2차 신호전달자를 포함한다 300
17.5.1 단백질 인산화효소에 의한 신호전달 300
17.5.2 인지질에 의한 신호전달 300
17.5.3 칼슘에 의한 신호전달 301
17.5.4 전사에 기초한 신호전달 303
17.6 신호 경로들 사이에는 많은 연결경로들이 존재한다 303
요약 304
복습문제 304
더 읽을거리 304
Box 17.1·세포골격 295
Box 17.2·유비퀴틴(ubiquitin)과 프로테오좀(proteosome)-불필요한 단백질의 청소 302
제 18 장·호르몬 I: 옥신
18.1 식물에서 호르몬의 개념 305
18.2 옥신은 식물 전체에 분포되어 있다 306
18.3 식물체 내의 주요 옥신은 인돌-3-아세트산(IAA)이다 307
18.4 IAA는 아미노산 L-트립토판으로부터 합성된다 309
18.5 어떤 식물은 IAA 합성을 위해 트립토판을 요구 하지 않는다 310
18.6 IAA는 불활성 상태의 접합체로 저장될 수 있다 310
18.7 IAA는 산화및 아미노산과의 접합에 의해 불활성화 된다 311
18.8 옥신은 사실상 식물 발달의 모든 단계에 포함되어 있다. 311
18.8.1 옥신이 절편조직의 세포확장을 자극하는 중요한 실험 311
18.8.2 옥신은 관다발 분화를 조절한다 311
18.8.3 옥신이 곁눈의 생장을 조절한다 313
18.9 산성생장설은 옥신이 조절하는 세포 확장을 설명해준다 314
18.10 옥신 유도 생장 유지와 다른 옥신 효과를 위해서는 유전자 활성화가 필요하다 316
18.11 많은 식물발달 분야가 옥신의 극성수송과 연관되어 있다. 317
요약 320
복습문제 321
더 읽을거리 321
Box 18.1·옥신의 발견 307
Box 18.2·옥신의 상업적 응용 314
제19 장·호르몬II: 지베렐린
19.1 많은 지베렐린이 있다 323
19.2 지베렐린 생합성에는 3 가지 주요 장소가 있다 324
19.3 지베렐린은 테르핀의 일종으로 몇 가지 다른 호르몬 및 여러 2차 대사물들과 중요 합성 경로를 공유한다 325
19.4 지베렐린은 게라닐게라닐 피로인산(GGPP)으로부터 합성된다 327
19.5 지베렐린은 2β-히드록시화에 의해 불활성화된다 329
19.6 생장 저해제는 지베렐린 합성을 방해한다 329
19.7 지베렐린 수송은 거의 알려져 있지 않다 330
19.8 지베렐린은 식물 성장과 발달의 많은 면에 영향을 미친다 330
19.8.1 지베렐린은 온전한 줄기(특히 난장이와 로제트 식물에서)의 과신장을 촉진한다 330
19.8.2 지베렐린은 곡류의 발아 동안 저장 영양소의 이동을 촉진한다 332
19.9 지베렐린은 유전자 발현 조절을 통하여 작용한다. 333
요약 336
복습문제 336
더 읽을거리 337
Box 19.1·지베렐린 발견 325
Box 19.2·지베렐린의 상업적 이용 330
Box 19.3·델라 단백질과 녹색혁명 335
제20장· 호르몬 III: 시토키닌
20.1 시토키닌은 아데닌 유도체이다 339
20.1.1 시토키닌 생합성은 이소펜테닐기가 아데노신 1인산의 아미노기와 중합함으로써 시작한다 339
20.1.2 시시토키닌은 접합반응(conjugation) 또는 산화에 의해 가역 또는 비가역적으로 불활성화 될 수 있다 340
20.2 시토키닌은 1차적으로 뿌리에서 합성된다 341
20.3 시토키닌은 세포증식에 필요하다 343
20.3.1 시토키닌은 세포주기를 통해 발달진행을 조절한다 343
20.3.2 옥신과 시토키닌 비율이 캘러스 조직에서 뿌리와 줄기의 시작과 곁눈 생장을 조절한다 344
20.3.3 근두암종은 시토키닌과 옥신을 과생산 하도록 유전적으로 변형된다 345
20.3.4 시토키닌은 노쇠를 지연시킨다 346
20.3.5 시토키닌은 줄기 분열조직 유지에 중요한 기능을 갖는다 347
20.3.6 정단 분열조직에서 시토키닌 농도는 주조정 유전자에 의해 조절된다 348
20.4 시토키닌 수용체와 신호전달 350
20.4.1 시토키닌 수용체는 막-히스티딘 인산화효소이다 350
20.4.2 시토키닌 신호전달은 반응조절자 간의 다양한 단계의 인산화 그룹 전이를 포함한다 351
요약 353
복습문제 353
더 읽을거리 354
Box 20.1·시토키닌 발견 341
Box 20.2·조직 배양은 식물의 대량 클로닝을 가능케 한다 345
제21장· 호르몬 IV: 앱시스산, 에틸렌, 브라시노스테로이드
21.1 앱시스산 355
21.1.1 ABA는 카르티노이드 선구물질체로부터 합성된다 355
21.1.2 앱시스산은 산화에 의해 파세산(phaseic acid)로 분해된다 357
21.1.3 앱시스산은 엽육세포, 공변세포, 그리고 과다발 조직에서 합성된다 357
21.1.4 ABA는 배성숙과 씨앗 발아를 조절한다 358
21.1.5 ABA는 수분 스트레스 반응을 중재한다 358
21.1.6 ABA의 다른 반응 359
21.1.7 ABA 감지와 신호전달 359
21.2 에틸렌 362
21.2.1 에틸렌은 아미노산 메티오닌으로부터 합성된다 362
21.2.2 과다한 에틸렌은 산화된다 364
21.2.3 에틸렌에 관한 연구는 특별히 어려운 점이 있다 364
21.2.4 에틸렌은 식물 발달의 많은 측면에 영향을 미친다 364
21.2.5 에틸렌 수용체와 신호전달 365
21.3 브라시노스테로이드 367
21.3.1 BR은 다수 히드록시화된 스테롤로서 트리페르펜 스쿠알렌(triterpene squalene)에서 유래한다 367
21.3.2 BR이 탈활성화되는 몇 가지 경로가 알려져 있다 369
21.3.3 브라시놀리드 수용체와 신호전달 369
요약 369
복습문제 370
더 읽을거리 370
Box 21.1·앱시스산 발견 356
Box 21.2·에틸렌 발견 363
Box 21.3·마이토겐은 단백질인산화효소를 활성화 시킨다:신호전잘달을 위한 광범위한 메커니즘 366
제22장· 광형태발생: 빛에 대한 반응
22.1 광형태발생은 광수용체에 의해 시작된다 373
22.2 피토크롬: 적색광과 근적외광에 대한 반응 374
22.2.1 광가역성은 피토크롬 작용의 핵심이다 376
22.2.2 황백화한 유식물에서 Pr의 Pfr로의 전환은 Pfr과 총 피토크롬의 손실을 일으킨다 377
22.2.3 빛은 Pr과 Pfr 사이에서 동적인 평형상태를 형성한다 378
22.2.4 피토크롬 반응들은 그들의 플루언스 요구 정도에 따라 나눈다 378
22.3 크립토크롬: 청색광과 UV-A에 대한 반응 379
22.4 피토크롬과 크립토크롬은 많은 발달반응을 매개한다 379
22.4.1 종자발아 379
22.4.2 탈황백화 380
22.4.3 음지회피 381
22.4.4 일몰 신호의 감지 381
22.4.5 안토시아닌 생합성의 조절 382
22.4.6 신속한 피토크롬 반응 382
22.4.7 PhyA는 빛의 존재를 감지하는 기능을 하는것 같다 383
22.5 피토크롬과 크립토크롬의 화학 및 작용방식 383
22.5.1 피토크롬은 피코빌리단백질(phycobiliprotein)이다 383
22.5.2 피토크롬의 신호전달 384
22.5.3 크립토크롬의 구조는 DNA 수선효소와 비슷하다 386
22.5.4 크립토크롬의 신호전달 386
22.6 일부 식물 반응들은 UV-B에 의해 조절된다 387
22.7 애기장대에서의 탈황백화:광수용체 사이의 상호작용에 대한 사례연구 387
요약 388
복습문제 389
더 읽을거리 389
Box. 22.1·역사적 조망 -피토크롬의 발견 375
제23장· 굴성운동과 경성운동: 공간에서의 식물의 적응
23.1 굴광성: 태양으로의 도달 392
23.1.1 굴광성은 빛 기울기에 대한 반응이다 392
23.1.2 굴광성은 청색광 반응이다 393
23.1.3 굴광성은 최상의 광합성을 위해 식물의 방향을 조절 한다 393
23.1.4 플루언스 반응 곡선은 굴광반응들의 복잡성을 보여 준다 394
23.1.5 굴광 반응은 확산 가능한 옥신의 측면 재분포에 의존한다 395
23.1.6 굴광성과 관련된 반응들은 청색광에 민감한 플라보단백질 그룹에 의해 조절된다 396
23.1.7 혼성 적색/청색광 광 수용체가 양치식물에서 분리되었다 397
23.1.8 포토트로핀 활성과 신호사슬 397
23.1.9 녹색 식물내에서 굴중성은 잘 이해되지 않고 있다 398
23.2 굴중성 398
23.2.1 굴중성은 단순한 아래 위 이상이다 399
23.2.2 중력자극은 세기와 시간의 곱이다 399
23.2.3 뿌리 굴광성은 4단계로 나타난다 401
23.3 경성 운동 405
23.3.1 수면 운동은 가역적인 팽압변화를 포함하는 리듬 운동이다 406
23.3.2 수면운동은 특화된 운동세포에서의 이온 유동과 그로 인한 삼투반응에 의해 일어난다 407
23.3.3 감진성은 기계적인 자극에 대한 반응이다 409
요약 410
복습문제 411
더 읽을거리 411
Box 23.1·굴중성을 연구하기 위한 방법들 400
제24장· 시간의 측정 : 광주기와 내생 시계에 의한 발달의 조절
24.1 광주기성 414
24.1.1 광주기 반응들은 다양한 유형들이 있다 415
24.1.2 임계 낮 길이는 단일과 장일 반응을 규정짓는다 415
24.1.3 실제로 식물이 측정하는 것은 암기 즉,어둠의 길이이다 417
24.1.4 피토크롬과 크립토크롬은 광주기성을 위한 주요 광수용체이다 418
24.1.5 광주기 신호는 잎에 의해 인지된다 419
24.1.6 광주기성에 의한 개화조절은 전달 가능한 신호를 요구한다 420
24.1.7 광주기성은 보통 암주기 전후에 고플루언스 빛을 요구한다 421
24.2 생물 시계 423
24.2.1 시계에 의한 리듬은 일정 조건에서 지속된다. 423
24.2.2 빛은 하루 단위로 생물 시계를 재조정한다 425
24.2.3 일주기 시계는 온도에 의해 보상된다. 426
24.2.4 일주기성 시계는 광주기성 시간 측정에서 중요한 요소이다 427
24.2.5 낮 길이 측정은 외부 빛 신호와 개일 리듬 사이에서의 상호작용을 포함한다 428
24.2.6 일주기성 시계는 음성 되먹임 고리이다 429
24.3 자연계에서의 광주기성 430
요약 431
복습문제 432
더 읽을거리 432
Box 24.1·역사적 조망: 광주기성의 발견 414
Box 24.2·역사적 조망: 생물시계 422
제25장· 개화와 열매의 발달
25.1 개화 개시와 발달은 세 가지 유전자 집합의 연속된 작용을 포함한다 433
25.1.1 개화시기 유전자들은 영양 생장 기간에 영향을 준다 434
25.1.2 꽃 정체성 유전자와 기관 정체성 유전자들은 시간, 기능상에서 중복된다 436
25.2 온도는 광주기에 대한 개화 반응을 변화시킬 수 있다 437
25.2.1 춘화처리는 겨울 일년생과 이년생 식물에서 흔히 일어난다 438
25.2.2 춘화 처리를 위한 유효 온도는 다양하다 439
25.2.3 춘화처리는 줄기 정단부에서 감지된다 440
25.2.4 춘화처리 상태는 전달이 가능하다 440
25.2.5 지베렐린과 춘화처리는 독립적인 유전적 경로를 통해 작용한다 440
25.2.6 3개의 유전자가 곡물류 식물에서 춘화처리 요구를 결정한다 441
25.3 열매 맺기와 발달은 호르몬에 의해 조절된다 442
25.3.1 다육질성 열매의 발달은 5단계로 구분될 수 있다 442
25.3.2 열매맺기는 옥신에 의해 개시된다 442
25.3.3 호흡 급등 현상을 보이는 열매에서 성숙은 에틸렌에 의해 개시된다 444
요약 445
복습문제 446
더 읽을거리 446
Box 25.1·에틸렌: 에틸렌은 기체이다 445
제26장· 식물의 발달과 분포
26.1 식물 환경으로서의 온도 447
26.2 눈의 휴면 449
26.2.1 눈의 휴면은 일차적으로 광주기에 의해 유도된다 450
26.2.2 온도는 눈의 휴면을 깨는 중요한 요인이다 451
26.3 종자 휴면과 발아 451
26.3.1 많은 요인들이 종자 휴면과 발아에 영향을 미친다 451
26.3.2 온도는 종자의 휴면에 중요한 영향을 미친다 453
26.4 연주기성은 번갈아 나타나는 온도에 대한 반응이다. 454
26.5 온도는 식물의 분포에 영향을 준다. 454
요약 457
복습문제 457
더 읽을거리 457
Box 26.1·인경(bulbs)과 구경(corms) 450
제27장· 2차 대사물질
27.1 2차 대사물질: A.K.A 천연산물들 459
27.2 테르페노이드 460
27.2.1 테르페노이드는 화학적?기능적으로 다양한 그룹의 분자들이다 460
27.2.2 테르펜은 정유의 구성성분이다. 460
27.2.3 스테로이드와 스테롤은 테트라사이클릭 트리 테르페노이드(tetracyclic triterpenoid) 이다 462
27.2.4 폴리테르펜은 카로티노이드 색소와
자연산 고무를 포함한다 462
27.3 배당체 463
27.3.1 사포닌은 계면활성제의 성질을 갖는 테르펜 배당체이다 464
27.3.2 강심 배당체들은 맹독성으로 변형된 스테로이드 배당체이다 465
27.3.3 시안 배당체는 천연 시안화 수소이다 466
27.3.4 글루코시노레이트는 황을 함유하며 겨자유의 전구물질이다 466
27.4 페닐프로파노이드 (phenylpropanoid) 467
27.4.1 시킴산(shikimic acid)은 방향족 아미노산과 페닐프로파노이드 합성 경로의 핵심 중간체이다 468
27.4.2 단순 페놀 화합물들은 해당 아미노산의 탈아미노된 형태이다 468
27.4.3 쿠마린과 쿠마린 유도체들은 항응고제로 작용한다 468
27.4.4 리그닌은 2차 세포벽의 주요 구성 물질이다 470
27.4.5 플라보노이드(flavonoid)와 스틸벤(stilbene)은 나란한 생합성 경로를 갖는다 471
27.4.6 탄닌은 단백질을 변성시키며 음식에 떫은 맛을 갖게 한다 472
27.5 2차 대사산물은 곤충과 질병에 대항하는 활성이 있다. 474
27.5.1 어떤 테르펜과 이소플라본은 살충활성과 항미생물활성을 가진다. 474
27.5.2 잠재적 병원균의 인식 475
27.5.3 살리실산, 시킴산 유도체는 전신획득저항을 일으킨다. 475
27.6 재스모네이트는 유비퀴틴 관련 단백질 분해와 연결되어 있다. 476
27.7 알칼로이드 476
27.7.1 알칼로이드(alkaloid)들은 화학적으로 이질적인 분자들의 매우 큰 일족이다 476
27.7.2 알탈로이드는 일차적으로 이들의 의약학적 적용으로 알려졌다 476
27.7.3 많은 다른 2차 대사물질들처럼 알칼로이드들은 화학적 방어물질로 사용된다. 479
요약 479
복습문제 480
더 읽을거리 480
부록·생화학적 구조물의 구성요소: 지질, 단백질 그리고 탄수화물
1.1 지질 481
1.2 단백질 483
1.3 탄수화물 485
1.3.1 단당류 485
1.3.2 다당류 486
색인/용어 사전 489
윌리엄 G. 홉킨스(William G. Hopkins) [저]
[저서] 식물생리학 등
홍영남 [저]
서울대학교 식물학과를 졸업하고 독일 프라이부르크대학교에서 이학박사 학위를 받았다. 독일 뷔르츠부르크대학교 객원교수를 지냈으며 현재 서울대학교 생명과학부 명예교수이다. 옮긴 책으로 [이기적 유전자], [식물 생리학], [생물학], [생물 물리학] 등이 있다.
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